Miljøfaglig Utredning AS

Konsekvensutredning

Naturkartlegging

Skjøtselsplan

Planter

Fugl

Naturtype

Artskartlegging

Arter

Rødliste

Reguleringsplan

Eiendom

rådgiver

konsulent

Boreonemoral regnskog

Miljøet og artsmangfoldet

Hva er en regnskog?

Skoger som økosystem kan deles inn på mange ulike måter. I det norske inndelingssystemet Natur i Norge (NiN) (Halvorsen m.fl. 2015) er det eksempelvis et hovedfokus på egenskaper ved marka, som kalkinnhold og vannmetning, men systemet gir også muligheter for å dele inn etter andre kriterier. I tillegg er forskjeller i temperatur (varmesum) tradisjonelt spilt en stor rolle, med de varmekjære, nemorale og boreonemorale edellauvskogene i lavlandet i sør, og de boreale skogene med gran, furu og fjellbjørk i nord og i høyden.

Det er også mulig å dele inn etter nedbørsmengder og luftfuktighet, og det er her regnskogene dukker opp. Det viser seg at store deler av artsmangfoldet i skogøkosystemene har ganske spesifikke krav til hvor fuktig klimaet skal være, noen vil ha det tørt og andre trives best med mye nedbør. De mest stabilt fuktige/nedbørrike skogene betegnes som regnskoger. I praksis er det luftfuktigheten som er viktigst her og ikke nedbørsmengdene, og da særlig at luftfuktigheten er stabilt høy over lengre tid. I de fleste områdene hvor regnskog finnes i Norge har alle - eller nesten alle - månedene normal månedsnedbør over 100 mm, og høy nedbørhyppighet, gjerne over 200-220 dager i året med nedbør >0,1 mm. I tillegg er det viktig med relativt lav fordamping, som i nordvendte skråninger og forsenkninger der sola i liten grad kommer til.

I NiN-systemet finnes ikke regnskoger som egne naturtyper i typesystemet. De kan likevel beskrives ved hjelp av NiN. Den høye luftfuktigheten i regnskogene påvirker i liten grad karplantevegetasjonen i skogen, som har vært den viktigste artsgruppen for å klassifisere skogøkosystemer i NiN. Derimot er dette viktig for arter som vokser på trestammer og tar opp næring fra vann gjennom overflaten sin, slik som lav og moser. Luftfuktigheten beskrives i NiN gjennom variabelen UE Uttørkingseksponering som graderer faren for uttørking av luft nær overflaten til marka, berg eller trestammer. Regnskoger har lav uttørkingseksponering (UE∙0a). Denne miljøvariabelen brukes derfor til å beskrive regnskogene i tillegg til typesystemet.

Hvor finner vi regnskoger?

Regnskoger finnes spredt over det meste av kloden unntatt i skogløse regioner, men går vanligvis ikke så langt inn på de store kontinentene. De tempererte regnskogene er, til forskjell fra de tropiske, svært oppsplittet og finnes i første rekke langs kystene av de store kontinentene. De er mest utbredt på den nordlige halvkule, men opptrer også i sør. I Europa er de stort sett begrenset til nordvestlige deler av Spania og Portugal, Normandie i Frankrike, Irland og vestlige deler av Storbritannia, samt vestkysten av Norge. I dype daler i Alpene og enkelte andre steder har en også et artsmangfold som viser tydelige regnskogstrekk.

De tempererte regnskogene kan blant annet deles opp i nordlige (boreale) og sørlige (nemorale/boreonemorale) skoger. De boreale finnes særlig i Canada og Alaska i Nord-Amerika, Norge i Europa og Kamtsjatka-halvøya (samt øyer nord for Japan) i Asia. Lenger sør blir det nemorale/boreonemorale regnskoger.

I naturtypekartlegging med grunnlag i DN-håndbok 13 skilles det mellom
6 utforminger av regnskog i Norge (Gaarder 2015):

  • Boreale regnskoger med gran finnes fra Trondheimsfjorden og nord til Saltfjellet.
  • Boreal regnskog med lauvtrær finnes særlig i Nordland og Troms.
  • Boreale regnskoger med furu finnes på Vestlandet fra Ryfylke og nord til Nordmøre.
  • Fosserøykskog (en variant av boreal regnskog) finnes lokalt på indre Østlandet og indre Trøndelag).
  • Fattig boreonemoral regnskog forekommer fra vestligste del av Agder og så vidt inn i sørvestligste del av Trøndelag.
  • Rik boreonemoral regnskog forekommer fra Ryfylke og nord til Sunnmøre.

Inndelingen følger samme prinsipper som i NiN, der forskjeller i artsmangfold og miljøvariabler er utslagsgivende, men den er erfaringsbasert og ikke med grunnlag i statistiske beregninger. Basert på de utvalgte artene er forskjellene mellom boreonemorale skoger, boreale skoger i Midt- og Nord-Norge samt boreale skoger på Vestlandet alle utvetydige, med en overlapp som ligger under 25%. Også forskjellene mellom de rike og fattige boreonemorale skogene er betydelig, med en overlapp under 50%. Samtidig er det for alle disse også vesentlige forskjeller i treslagssammensetning, men ikke i miljøvariabler. Innenfor de nordlige, boreale regnskogene kan fosserøykskog skilles på grunnlag av miljøvariabler (det er fosser og ikke nedbør som er årsaken til høy luftfuktighet), i mer begrenset grad også artsinventar. Det er også en del artsforskjeller mellom de lauvdominerte og grandominerte regnskogene i nord, men der kunne det nok med fordel vært foretatt med systematiske analyser. Kanskje kan de like gjerne medføre ytterligere oppsplitting av utforminger.

For øvrig opptrer det overgangsformer mellom de fleste typene, særlig mellom rik og fattig boreonemoral skog og mellom gran- og lauvdominert boreal regnskog. Det er også overganger mot andre fuktige skoger, da gjerne innenfor hovedtypen Myr- og sumpskog i NiN. Overgangene er for de boreonemorale regnskogene særlig karakterisert av en del arter i kvistlavsamfunnet (Hypotrachyna, Parmotrema mv), dvs arter som ligner på vanlig kvistlav Hypogymnia physodes, vanlig papirlav Platismatia glauca og grå fargelav Parmelia saxatilis. For de boreale regnskogene (med gran) er det derimot snakk om skjegglav (som trådragg Ramalina thrausta og Bryoria ssp.) samt skorpelav innenfor knappenålslavsamfunnet.

Utbredelsen til fattig og rik boreonemoral regnskog er vist i figur 2 og 3 under. Det er som forventet store likhetstrekk i mønsteret. De finnes langs det meste av Vestlandet fra Rogaland og opp til Møre og Romsdal, men typene avtar raskt sør for Jæren og tynnes ut og forsvinner når en når opp mot Trøndelag. De er samtidig knyttet til ei sone langs kysten og går bare et stykke inn i fjordene, lengst inn i Ryfylke og Sunnhordland. I enkelte distrikt med omfattende avskoging, som deler av Nordfjord og Sunnmøre mangler skogtypen, og bare arter som også kan vokse på bergvegger har klart seg. I tillegg er det litt interne forskjeller mellom undertypene, der fattig boreonemoral regnskog har størst utbredelse, men i deler av Ryfylke må den rike boreonemorale regnskogen likevel betegnes som vanligst. Årsaken der ligger helst i en kombinasjon av at omfattende styving av edellauvtrær har begunstiget den rike typen, mens sur nedbør har desimert fattig regnskog (det har simpelthen blitt for surt og for mye algebegroing på trærne).

Hvordan ser norske regnskoger ut?

Overfladisk sett ser ikke en regnskog annerledes ut enn annen skog i området. For eksempel vil ikke en fattig boreonemoral regnskog med furu se nevneverdig annerledes ut enn annen furuskog i nærområdet. Det er fordi luftfuktigheten som kjennetegner regnskogene kun endrer på noen små og nesten umerkelige detaljer, små lav, og til dels også moser, som vokser på trær og dels også på berg.

Noen kjennetegn er det likevel. Topografisk ligger de ofte mer eller mindre nordvendt,
i kløfter og små dalganger, eller under bergvegger.

Fattig boeonemoral regnskog ved Midtvatnet i Tysnes kommune. Treslag- og karplantefloraen er ikke særlig spesiell, men på trærne her vokser en rekke svært fuktkrevende lav- og mosearter med en sørlig, oseanisk utbredelse. Foto: Kirstin Maria Flynn Steinsvåg, Miljøfaglig Utredning

Kjennetegnende arter og tyngdepunktarter for norske regnskoger

Innenfor NiN er en kjennetegnende art definert som en art som utelukkende, eller nesten utelukkende, forekommer i en gitt naturtype, og en tyngdepunkt art som en art som har høyere frekvens og dekning i en gitt naturtype sammenlignet med lignende type. Vi baserer oss her på den samme begrepsforståelsen, men med følgende presisjoner og modifikasjoner: Det er snakk om kjennetegnende arter for alle typer norske regnskoger. Vi skiller altså ikke mellom boreonemorale og boreale regnskoger. Tyngdepunktartene kommer innenfor to kategorier. I første rekke er det snakk om arter som er ganske strengt knyttet til regnskoger når de opptrer i skog, men som også kan forekomme på mer åpne bergvegger i kystlyngheier og kystfjell, bare disse har høy nok luftfuktighet. I tillegg kommer et fåtall skoglevende arter som av og til kan gå inn i sumpskoger og litt mer tørre skogtyper. Dette er samtidig en liste primært beregnet på norske forhold, da artenes miljøkrav i enkelte tilfeller kan være såpass avvikende i andre land at det der kan være mindre aktuelt å klassifisere dem som regnskogsarter. I de aller fleste tilfeller så viser også internasjonal utbredelse at de er knyttet til regnskoger, og mange er eksempelvis betegnet som regnskogslav på de britiske øyer.

Sanderson et al. (2018) opererer med tre hovedtyper lavsamfunn som typiske for tempererte/boreale regnskoger:

  • Det er lungenever-samfunnet (Lobarion pulmonariae), med arter knyttet til rik bark, dvs typiske for rik boreonemoral regnskog. Dette omfatter særlig bladlav innenfor slekter som neverlav (Lobaria), filtlav (Fuscopannaria, Nevesia, Pannaria, Parmeliella, Pectenia), hinnelav (Leptogium), porelav (Sticta) og prikklav (Pseudocyphellaria).
  • Videre er det arter på sur bark, med hva vi i Norge vil kalle kvistlavsamfunnet, men som i England er basert på grå buktkrinslav (Parmelion laevigatae). Dette virker lite distinkt som del av regnskogene i Norge, og vi har ikke funnet grunnlag for å skille det ut som egen undertype men ser tendenser til det, særlig i sumpskogsmiljøer med oreskog og i bjørkedominerte skogslier. Typisk er antagelig i første rekke fuktkrevende arter som ligner på kvistlav og papirlav, innenfor slekter som skoddelav (Menegazzia), buktkrinslaver/orelaver (Hypotrachyna) og praktkrinslaver (Parmotrema).
  • Til sist kommer glattbarkslavene, som omfatter en rekke skorpelav i skriftlavsamfunnet (Graphidion scriptae), innen slekter som flekklav (Arthonia, Arthothelium, Coniocarpon), pærelav og lignende (Pyrenula, Arthopyrenia, Eopyrenula) og rurlav (Crutarndina, Thelotrema). Det er særlig disse som preger de fattige boreonemorale skogene.

I tillegg viser det seg at det også er en del lavparasitter, dvs. sopp som lever direkte på andre lav og som ikke danner egne thallus, som også er spesialister i regnskogene. Slike opptrer dels på andre regnskogslav, og dels på arter med større utbredelse, men er selv begrenset til regnskogene.

På Vestlandet forekommer det samtidig en del moser med sterk tilknytting til regnskoger. Dels er det snakk om relativt store, marklevende levermoser som forekommer i boreale regnskoger med furu i litt høyereliggende områder. Og dels er det levermoser og bladmoser både på berg og trær som er mer varmekjære og knyttet til boreonemoral regnskog.

Vi har bare en karplanteart sterkt knyttet til regnskog, og det er hinnebregne Hymenophyllum peltatum, som kan være hyppig i en del fattige boreonemorale regnskoger.

Oversikt over tyngdepunktarter (T) og kjennetegnende (K) lavarter og lavparasitter i norske regnskoger. Fordeling mellom ulike typer regnskog er samtidig skjønnsmessig angitt slik: X-tyngdepunkt. x-regulær forekomst. o-sporadisk forekomst. FBR=fattig boreonemoral regnskog. RBR=rik boreonemoral regnskog. BR=boreal regnskog.

*) Latinsk navn er nylig endret fra P. crocata

Samtidig som en har arter som er ganske strengt knyttet til regnskoger, så har en også mer utbredte arter som utgjør et karakteristisk innslag i dem. Særlig er det grunn til å trekke fram et knippe arter som er påfallende vanlige i regnskoger sammenlignet med andre skogtyper, såkalte mengdearter. I fattig boreonemoral regnskog gjelder det ikke minst skorpelavene kattefotlav Arthonia lecopellaea, gammelgranlav Lecanctis abietina og vanlig rurlav Thelotrema lepadinum. I rik boreonemoral regnskog er det i mindre grad markante enkeltarter, men mer generelt et høyt innslag av bladlav innenfor lungenever-samfunnet, som grynfiltlav Pannaria conoplea, kystfiltlav Pannaria rubiginosa, vanlig blåfiltlav Pectenia plumbea, buktporelav Sticta sylvatica og ulike neverlav (Lobaria spp.). I boreal regnskog med gran er arter som skrukkelav Platismatia norvegica, groplav Carvernularia hultenii, dvergfiltlav Parmeliella parvula og trådragg Ramalina thrausta (VU) karakteristiske mengdearter.

Kan vi finne flere arter?

Jørgensen (1997) gjorde en sammenstilling av oseaniske lav i Norge, der han samtidig ramset opp en del flere arter som ut fra utbredelsesmønster blant annet på de britiske øyer burde ha gode muligheter for å finnes også her. I praksis var denne oversikten det første gode forsøket på å lage en liste over regnskogsarter (og arter med lignende utbredelsesmønster) for sørlige deler av Norge, samtidig som den var en stor inspirasjonskilde for å lete etter flere slike arter. Gjennom ulike kartleggingsprosjekt de siste 20 årene, samt med inkludering av lavparasitter i søket, har artslista økt betydelig. Og det er funnet en god del av artene som Jørgensen (1997) foreslo. I alt trakk han fram 40 potensielle arter og minst 10 av disse har så langt blitt funnet her i landet. Helst bør det være mulig å finne ytterligere noen av artene, men det begynner utvilsomt å bli betydelig vanskeligere nå. For alle som er interesserte i å forsøke å finne flere regnskogsarter for Norge, anbefales det å se på hans liste. Det kan også være noen han har uteglemt der, eksempelvis nevnes det i en nettartikkel til British Lichen Society (udatert) også arter som Arthonia cohabitans, Arthonia exipienda, Mycomicrothelia atlantica og Pyrenula hibernica, men det skal nok en del til for å finne disse her i landet.

Derimot er nok håpet om å finne nye lavparasitter større. Samtidig mangler en god oversikt over koblingen mellom relevante slike arter og deres vert. Nedenfor er det av den grunn gjort en foreløpig sammenstilling over både påviste antatte regnskogsarter blant lavparasittene og potensielle arter, samt antatt vert.

Tabell 2. Kjente og potensielle lavparasitter som trolig er knyttet til regnskog i Norge (Frisch et al. 2020, egne vurderinger).

 

Litteratur

Averis, A. B. G., Genney, D. R., Hodgetts, N. G., Rothero, G. P., & Bainbridge, I. P. 2012. Bryological assessment for hydroelectric schemes in the west Highlands – 2nd edition. Scottish Natural Heritage Commissioned Report No. 449b. 28 pp.

Blom, H. H., Gaarder, G., Ihlen, P. G., Jordal, J. B., & Evju, M. 2015. Fattig boreonemoral regnskog – et hotspot-habitat. Sluttrapport under ARKO-prosjektets periode III. NINA Rapport 1169.

British Lichen Society udatert. The Graphidion.  https://www.britishlichensociety.org.uk/about-lichens/lichen-communities/graphidion

DellaSala, D. A. (ed.) 2011. Temperate and Boreal Rainforests of the World. Ecology and Conservation. Island Press.

Frisch, A., Klepsland, J., Palice, Z., Bendiksby, M., Tønsberg, T. & Holien, H. 2020. New and noteworthy lichens and lichenicolous fungi from Norway. Graphis Scripta 32 (1): 1–47. Oslo. ISSN 2002-4495.

Frisch A, Moen VS, Grube M, Bendiksby M (2020) Integrative taxonomy confirms three species of Coniocarpon (Arthoniaceae) in Norway. MycoKeys 62: 27–51. https://doi.org/10.3897/mycokeys.62.48480

Gaarder, G. 2015. Regnskog. Utkast til faktaark. I: Miljødirektoratet. Veileder for kartlegging, verdisetting og forvaltning av naturtyper på land og i ferskvann, Utkast til faktaark. 12 s.

Gaarder, G., Blom, H. H., Flynn, K. M. & Moe, B. 2013a. Kystfuruskog i Noreg. Eigna som utvalde naturtypar etter naturmangfaldlova? Miljøfaglig Utredning Rapport 2013:41: 1-104 + vedlegg.

Halvorsen, R., Bryn, A. & Erikstad, L. 2015. NiNs systemkjerne – teori, prinsipper og inndelingskriterier. – Natur i Norge, Artikkel 1 (versjon 2.0.2): 1–328 (Artsdatabanken, Trondheim; http://www.artsdatabanken.no.)

Holien, H. & Tønsberg, T. 1996. Boreal regnskog i Norge – habitatet for trøndelagselementets lavarter. Blyttia 34 (5): 369-272.

Jørgensen, P. M. 1996. The oceanic element in the Scandinavian lichen flora revisited. - Acta Univ. Ups. Symb. Bot. Ups. 31(3): 297-317.

Sanderson, N. A., Wilkins, T.C., Bosanquet, S.D.S and Genney, D.R. 2018. Guidelines for the Selection of Biological SSSIs. Part 2: Detailed Guidelines for Habitats and Species Groups. Chapter 13 Lichens and associated microfungi. Joint Nature Conservation Committee, Peterborough.

Steinsvåg, K. M. F., Blindheim, T., Gaarder, G., Høitomt, T., Ihlen, P. G. & Langhelle, M. L.  2018. Naturfaglige registreringer i kystfuruskog. Sammenstilling av kartleggingsresultater 2012 – 2017. Miljøfaglig Utredning rapport 2018-10, 111 s. ISBN 978-82-8138-916-8.

Steinsvåg, K. M. F. & Gaarder, G. 2019. Faggrunnlag til handlingsplan for fattig boreonemoral regnskog. Miljøfaglig Utredning rapport 2019-15, 47 s. ISBN 978-82-8138-967-0.

 

Ordliste

Kortfattet definisjon på en del vanlig benyttede fagbegrep i tekstene, særlig rettet mot utseendet til artene:

Thallus
Den vegetative delen av laven, dvs. selve lavkroppen

Lober
En avgrenset del av thallus (gjerne avrundet eller langstrakt)

Cyfeller og pseudocyfeller
Porer og svakhetssoner gjennom lavbarken (cyfeller gjennom underbarken, pseudocyfeller gjennom overbarken)

Apothecium
Et åpent fruktlegeme, ofte noe hevet opp fra thallus

Perithecium
Et lukket fruktlegeme, ofte noe nedsenket i thallus

Isidier og soral
Vegetative spredningsenheter